अध्याय 14
पादप में श्वसन
14.1 क्या पादप साँस लेते हैं?
14.2 ग्लाइकोलिसिस
14.3 किण्वन
14.4 अॉक्सी श्वसन
14.5 श्वसनीय संतुलन चार्ट
14.6 एेंफीबोलिक पाथ क्रम
14.7 साँस गुणांक
हम सभी जीवित रहने के लिए साँस लेते हैं, लेकिन जीवन के लिए साँस लेना इतना आवश्यक क्यों है? जब हम साँस लेते हैं, तब क्या होता है क्या सभी जीवधारी, चाहे पादप हों या सूक्ष्म जीव साँस लेते हैं? यदि एेसा है तो कैसे?
सभी जीवधारियों को अपने दैनिक जीवन में अवशोषण, परिवहन, गति, प्रजनन जैसे कार्य करने हेतु अैार यहाँ तक की साँस लेने हेतु भी ऊर्जा की आवश्यकता होती है यह सभी ऊर्जा कहाँ से आती है? हम जानते हैं कि ऊर्जा के लिए हम भोजन करते हैं, लेकिन ये ऊर्जा भोजन से कैसे प्राप्त होती है? यह ऊर्जा कैसे उपयोग में आती है? क्या सभी प्रकार के खाद्य पदार्थों से समान प्रकार की ऊर्जा मिलती है? क्या पादप भोजन करते हैं? पादप यह ऊर्जा कहाँ से प्राप्त करते हैं? और सूक्ष्मजीव इस ऊर्जा की आवश्यकता के लिए क्या भोजन करते हैं?
उपरोक्त किए गए अनेक प्रश्नों से आपको आश्चर्य हो रहा होगा कि इनमें बहुत अधिक सामंजस्य नहीं है लेकिन वास्तव में साँस लेने की प्रक्रिया व खाद्य पदार्थ से मुक्त होने वाली ऊर्जा की प्रक्रिया में बहुत अधिक संबद्धता होती है हम यह समझने का प्रयास करें कि यह कैसे होता है?
जीवन विधि के लिए आवश्यक सभी ऊर्जा कुछ वृहत् अणुओं के अॉक्सीकरण से प्राप्त होती है, जिसे खाद्य पदार्थ कहते हैं केवल हरे पादप व नीले हरित जीवाणु अपना भोजन स्वयं संश्लेषित कर सकते हैं ये प्रकाश-संश्लेषण विधि, द्वारा प्रकाशीय ऊर्जा को रसायनिक ऊर्जा में परिवर्तित कर कार्बोहाइड्रेट-ग्लूकोज, सुक्रोज व स्टार्च के रूप में संचित करते हैं हमें यह याद रखना चाहिए कि हरे पादपों में भी सभी कोशिकाओं, ऊतकाें, अंगों में प्रकाश-संश्लेषण नहीं होता है, केवल वे कोशिकाएं, जिनमें क्लोरोप्लास्ट होता है, वे ही प्रकाश-संश्लेषण करती हैं चूंकि हरे पादपों में सभी अंग, ऊतक व कोशिकाएं हरी नहीं होती हैं, इसलिए इनमें अॉक्सीकरण के लिए खाद्य पदार्थ की आवश्यकता होती है इसलिए खाद्य पदार्थ का अहरित भागों में परिवहन होता है प्राणी परपोषित होते हैं, इसलिए वे अपना भोजन पादपों से परोक्ष (शाकाहारी), या अपरोक्ष (माँसाहारी) रूप में प्राप्त करते हैं मृतजीवी जैसे कवक, मृत या स\ड़े गले पदार्थों पर निर्भर रहते हैं यह जान लेना अति महत्वपूर्ण है कि जीवन में साँस हेतु आवश्यक सभी खाद्य पदार्थ प्रकाश-संश्लेषण द्वारा प्राप्त होते हैं इस अध्याय मे कोशिकीय साँस अथवा कोशिका में खाद्य पदार्थों के टूटने से निकलने वाली ऊर्जा की क्रियाविधि तथा एटीपी के संश्लेषण को समझाया गया है I
निसंदेह, प्रकाश-संश्लेषण क्लोरोप्लास्ट में स्ांपन्न होता है (यूकैरियोट में), जबकि ऊर्जा प्राप्त करने के लिए कॉम्पलेक्स अणुओं का विघटन से कोशिका द्रव्य तथा माइटोेकोंड्रिया में होता है (वह भी केवल यूकैरियोट में) जबकि कोशिकाओं में कॉम्पलेक्स अणुओं के C-C (कार्बन-कार्बन) आबंध के, अॉक्सीकरण होने पर पर्याप्त मात्रा में ऊर्जा का मुक्त होना साँस कहलाता है इस प्रक्रिया में जिस यौगिक का अॉक्सीकरण होता है उसे श्वसनी क्रियाधार कहते हैं प्रायः कार्बोहाइड्रेट के अॉक्सीकरण से ऊर्जा मुक्त होती है, किंतु कुछ पादपों में विशेष परिस्थितियों में प्रोटीन,वसा तथा यहाँ तक कि कार्बनिक अम्ल भी श्वसनी क्रियाधार के रूप में प्रयोग में आ सकते हैं कोशिका के अंदर अॉक्सीकरण के दौरान श्वसनी क्रियाधार में स्थित संपूर्ण ऊर्जा कोशिका में एक साथ मुक्त नहीं होती है यह एंजाइम द्वारा नियंत्रित चरणबद्ध धीमी अभिक्रियाओं के रूप में मुक्त होती है, जो रासायनिक ऊर्जा एटीपी के रूप मे एकत्रित हो जाती है यहाँ यह समझ लेना आवश्यक है कि साँस में अॉक्सीकरण द्वारा निकलने वाली ऊर्जा सीधे उपयोग में नहीं आती (या संभवतया नहीं भी हो सकती) किंतु यह एटीपी के संश्लेषण के उपयोग में आती है तथा इस ऊर्जा की जब भी (तथा जहाँ भी) आवश्यकता होती है, ये टूट जाती हैं इस कारण से एटीपी कोशिका के लिए ऊर्जा मुद्रा का कार्य करती है एटीपी में संचित उर्जा, जीवधारियों की विभिन्न ऊर्जा आवश्यक प्रक्रियाओं में उपयोग में आती है साँस के दौरान निर्मित कार्बनिक पदार्थ कोशिका में दूसरे अणुओं के संश्लेषण के लिए पूर्वगामी के रूप काम आते हैं I
14.1 क्या पादप साँस लेते हैं?
इस प्रश्न का कोई परोक्ष उत्तर नहीं है हाँ पादपाें में साँस हेतु अॉक्सीजन (O2)की आवश्यकता होती है और वे कार्बन-डाइअॉक्साइड (CO2)को मुक्त करते हैं इस कारण से पादपाें में एेसी व्यवस्था है, जिससे अॉक्सीजन(O2)की उपलब्धता सुनिश्चित होती है पादपों में प्राणियों की तरह गैसीय आदान-प्रदान हेतु विशिष्ट अंग नहीं होते, बल्कि उनमें इस उद्देश्य हेतु रंध्र व वातरंध्र मिलते हैं पौधे बिना श्वसन अंग के कैसे श्वसन करते हैं, इसके कई कारण हो सकते हैं प्रथम कारण यह है कि पादपाें का प्रत्येक भाग अपनी गैसीय आदान-प्रदान की आवश्यकता का ध्यान रखता है पादपों के एक भाग से दूसरे भाग में गैसों का परिवहन बहुत कम होता है दूसरा कारण यह है कि पादपों में गैसों के आदान-प्रदान की बहुत अधिक मांग नहीं होती पादप के विभिन्न भागों में मूल, तना व पत्ती में श्वसन, जंतुओं की अपेक्षा बहुत ही धीमी दर से होता है केवल प्रकाश-संश्लेषण के दौरान गैसों का अत्यधिक आदान-प्रदान होता है तथा प्रत्येक पत्ती, पूर्णतया इस प्रकार से अनुकूलित होती है कि इस अवधि के दौरान अपनी आवश्यकता का ध्यान रखती है जब कोशिका श्वसन करती है अॉक्सीजन की उपलब्धता की कोई समस्या नहीं होती है, क्योंकि कोशिका में प्रकाश-संश्लेषण के दौरान अॉक्सीजन निकलती है तृतीय कारण यह है कि ब\ड़े, स्थूल पादपों में गैसें अधिक दूरी तक विसरित नहीं होती हैं पादपाें में प्रत्येक सजीव कोशिका पादपों की सतह के बिल्कुल पास स्थित होती है यह ‘पत्ती के लिए सत्य कथन’ है आप यह पूछ सकते हैं कि मोटे, काष्ठीय तनों और मूल के लिए क्या होता है? तना में सजीव कोशिकाएं छाल व छाल के नीचे पतली सतह के रूप में व्यवस्थित रहती हैं इनमें भी छिद्र होते हैं, जिन्हें वातरंध्र कहते हैं भीतर की कोशिकाएं मृत होती हैं तथा यांत्रिक सहायता प्रदान करती हैं अतः पादपों की अधिकांश कोशिकाओं की सतह हवा के संपर्क में होती है यह पैरेंकाइमा कोशिकाओं के द्वारा इस कार्य को आगे ब\ढ़ाते हैं जो कि वायु रिक्तकाओं के आपस में जु\ड़े हुए जालरूपी रचना के कारण संभव होता है I
ग्लूकोज के नियंत्रित संपूर्ण आक्सीकरण दहन से अंतिम उत्पाद के रूप में कार्बनडाइअॉक्साइड (CO2), तथा जल (H2O) के साथ ऊर्जा निकलती है जिसका सर्वाधिक भाग ऊष्मा के रूप में निकल जाता है यदि यह ऊर्जा कोशिका के लिए आवश्यक है तो इसका उपयोग कोशिका में दूसरे अणुओं के संश्लेषण में होना चाहिए I
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पादप कोशिकाएं इस तरह से भोजन बनाती हैं कि ग्लूकोज अणु के अपचय से निकलने वाली संपूर्ण ऊर्जा मुक्त उष्मा के रूप में न निकल पाए मुख्य बात यह है कि ग्लूकोज का अॉक्सीकरण एक चरण में न होकर छोटे-छोटे अनेक चरणों में होता है, जिनमें कुछ चरण इतने ब\ड़े होते हैं कि इनसे निकलने वाली पर्याप्त ऊर्जा एटीपी के संश्लेषण में उपयोग में आ जाती है यह कैसे होता है, वास्तव में यही साँस का इतिहास है! साँस की क्रियाविधि के दौरान अॉक्सीजन का उपयोग होता है तथा कार्बनडाइअॉक्साइड, जल तथा ऊर्जा उत्पाद के रूप में निकलती है दहन अभिक्रिया के लिए अॉक्सीजन की आवश्यकता होती है परंतु कुछ कोशिकाएं अॉक्सीजन की उपस्थिति और अनुपस्थिति में भी जीवित रहती हैं क्या आप एेसी परिस्थतियों के बारे (और जीवों) में सोच सकते हैं जहाँ अॉक्सीजन उपलब्ध नहीं होती है विश्वास करने के लिए पर्याप्त कारण है कि प्रथम कोशिका इस ग्रह पर एेसे वातावरण में मिली थी, जहाँ अॉक्सीजन उपलब्ध नहीं थी आज भी उपलब्ध सजीवों में हम जानते हैं कि कुछ अनाक्सी (अॉक्सीजन रहित) वातावरण हेतु अपने को अनुकूलित कर चुके हैं इनमें से कुछ विकल्पीय अनाक्सी हैं जबकि कुछ के लिए अनॉक्सी स्थिति की आवश्यकता अविकल्पीय होती है हर स्थिति में सभी जीवों में एंजाइम तंत्र होता है जो ग्लूकोज को बिना अॉक्सीजन की सहायता से आंशिक रूप से अॉक्सीकृत करता है इस प्रकार ग्लूकोज का पाइरुविक अम्ल में विघटन ग्लाइकोलिसिस कहलाता है
14.2 ग्लाइकोलिसिस
ग्लाइकोलिसिस शब्द की उत्पत्ति ग्रीक शब्द ग्लाइकोस अर्थात् शर्करा एवं लाइसिस अर्थात् टूटना से हुआ है ग्लाइकोलिसिस की प्रक्रिया गुस्ताव इंबेडेन, ओटो मेयर हॉफ तथा जे पारानास द्वारा दिया गया तथा इसे सामान्यतः इएमपी पाथ कहते हैं अनाक्सी जीवों में साँस की केवल यही प्रक्रिया है ग्लाइकोलिसिस कोशिका द्रव्य में संपन्न होता है और यह सभी सजीवों में मिलता है इस प्रक्रिया में ग्लूकोज आंशिक अॉक्सीकरण द्वारा पाइरुविक अम्ल के दो अणुओं में बदल जाता है पादपों में यह ग्लूकोज सुक्रोज से प्राप्त होता है जो कि प्रकाश संश्लेषित कार्बन अभिक्रियाओं का अंतिम उत्पाद है या संचयित कार्बोहाइड्रेट से प्राप्त होता है सुक्रोस इंवर्टेस नामक एंजाइम की सहायता से ग्लूकोज तथा फ्रुक्टोज में परिवर्तित हो जाता है ये दोनों मोनोसैकेराइड्स सरलता से ग्लाइकोलाइटिक चक्र में प्रवेश कर जाते हैं I
ग्लूकोज एवं फ्रुक्टोज, हेक्सोकाइनेज एंजाइम द्वारा फॉस्फरिकृत होकर ग्लूकोज-6 फॉस्फेट बनाते हैं ग्लूकोज का फॉस्फरिकृत रूप समायवीकरण द्वारा फ्रुक्टोज-6 फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है ग्लूकोज एवं फ्रुक्टोज के उपापचय के बाद के क्रम एक समान होते हैं ग्लाइकोलिसिस के विभिन्न चरण चित्र 14.1 में दर्शाए गए हैं ग्लाइकीलिसस में दस शृंखलाबद्ध अभिक्रियाओं में विभिन्न एंजाइम द्वारा ग्लूकोज से पाइरुवेट का निर्माण होता है ग्लाइकोलिसिस के विभिन्न चरणों के अध्ययन के दौरान उन चरणों पर ध्यान दें जिसमें एटीपी का उपयोग (एटीपी ऊर्जा) अथवा संश्लेषण (इस मामले में NADH+H+) होता है I
एटीपी का उपयोग दो चरणों में होता हैः पहले चरण में जब ग्लूकोज-6 फॉस्फेट में परिवर्तन होता है तथा दूसरे चरण में व दूसरे फ्रुक्टोज-6 फॉस्फेट का फ्रुक्टोज 1, 6, बिसफॉस्फेट में परिवर्तन होता है I
फ्रुक्टोज 1, 6 बिसफॉस्फेट टूटकर डाइहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट तथा 3-फॉस्फोग्लिासरिल्डहाइड (पीजीएएल) बनाता है जब 3-फॉस्फोग्लिसरल्डिहाइड (पीजीएएल) का 1, 3-बाई फॉस्फोग्लिसरेट (बीपीजीए) में परिवर्तन होता है तो NAD+ से NADH +H+ का निर्माण होता है पीजीएएल से दो समान अपचयोपचय (रिडॉक्स) दो हाइड्रोजन अणु पृथक होकर NAD के एक अणु की ओर स्थानांतरित होता है पीजीएएल अॉक्सीकृत होकर अकार्बनिक फॉस्फेट से मिलकर बीपीजीए में परिवर्तित हो जाता है डीपीजीए का 3- फॉस्फोग्लिसरीक अम्ल में परिवर्तन ऊर्जा उत्पादन करने वाली प्रक्रिया है इस ऊर्जा का उपयोग एटीपी (ATP) निर्माण में होता है पीईपी (P.E.P.) का पायरुविक अम्ल में परिवर्तन के दौरान भी एटीपी का निर्माण होता है क्या तुम यह गणना कर सकते हो कि एक अणु से कितने एटीपी के अणुओं का प्रत्यक्ष रूप से संश्लेषण होता है?
पायरुविक अम्ल ग्लाइकोलिसिस का मुख्य उत्पाद है पायरुवेट का उपापचयी भविष्य क्या है? यह कोशिकीय आवश्यकता पर निर्भर है यहाँ तीन प्रमुख तरीके हैं- जिसमें विभिन्न कोशिकाएं ग्लाइकोलिसिस द्वारा उत्पन्न पायरुविक अम्ल का उपयोग करती हैं ये लैक्टिक अम्ल किण्वन, एल्कोहलिक किण्वन और अॉक्सी साँस है अधिकांश प्रोकैरियोट तथा एक कोशिका यूकैरियोट में किण्वन अनाक्सी परिस्थितियों में होता है ग्लूकोज के पूर्ण अॉक्सीकरण के फलस्वरूप कार्बनडाइअॉक्साइड तथा जल बनने हेतु जीवधारियों में क्रेब्स चक्र के द्वारा होता है, जिसे अॉक्सी श्वसन या साँस कहते हैं, जिसमें अॉक्सीजन की आवश्यकता होती है
14.3 किण्वन
किण्वन में यीस्ट द्वारा ग्लूकोज का अनाक्सी परिस्थितियों में अपूर्ण अॉक्सीकरण होता है जिसमें अभिक्रियाओं के विभिन्न चरणों द्वारा पायरुविक अम्ल, कार्बनडाइअॉक्साइड तथा इथेनोल में परिवर्तित हो जाता है एंजाइम पायरुविक अम्ल डिकार्बोविसलेज एवं एल्कोहल डिहाइड्रोजिनेस इस अभिक्रिया को उत्प्रेरित करता है दूसरे जीव जैसे कुछ बैक्टीरिया पायरुविक अम्ल से लैक्टिक अम्ल का निर्माण करते हैं ये चरण चित्र 14.2 में दर्शाए गए हैं प्राणी की मांसपेशियों की कोशिकाओं में शारीरिक अभ्यास के दौरान जब कोशिकीय साँस के लिए अपर्याप्त अॉक्सीजन होती है तब पायरुविक अम्ल लैक्टिक डिहाइड्रोजिनेस द्वारा लैक्टिक अम्ल में अपचयित हो जाता है अपचयीकारक NADH + H+ होता है जो पुनः दोनों प्रक्रियाओं में NAD+ में अॉक्सीकृत हो जाता है
चित्र 14.2 श्वसन के प्रमुख पथ
दोनों लैक्टिक अम्ल तथा एल्कोहल किण्वन में पर्याप्त ऊर्जा मुक्त नहीं होती है ग्लूकोज से 7 प्रतिशत से कम ऊर्जा मुक्त होती है और इसकी स्ांपूर्ण ऊर्जा का उपयोग उच्च ऊर्जा बंध वाले एटीपी (ATP) के निर्माण में नहीं होता है अम्ल व एल्कोहल बनने वाली उत्पाद की प्रक्रिया खतरनाक होती है ग्लूकोज के एक अणु से किण्वन के बाद एल्कोहल या लैक्टिक अम्ल बनने के दौरान कितने शुद्ध एटीपी का संश्लेषण होता है (अर्थात् ग्लाइकोलिसिस के दौरान उपयोग में आने वाले एटीपी (ATP) की संख्या घटाकर गणना करें कि कितने एटीपी (ATP) का संश्लेषण होता है) जब एल्कोहल की मात्रा 13 प्रतिशत या अधिक होती है, तो यीस्ट के लिए यह विषाक्तता व मृत्यु का कारण बनती है प्राकृतिक किण्वत पेय में एल्कोहल की अधिकतम सांद्रता कितनी होगी? क्या आप सोच सकते हैं कि मादक पेय में एल्कोहल की मात्रा इसमें स्थित एल्कोहल की सांद्रता से अधिक कैसे प्राप्त की जा सकती है?
वह क्या प्रक्रिया है जिसके द्वारा जीव में ग्लूकोज का पूर्ण अॉक्सीकरण होता है,और इस दौरान मुक्त ऊर्जा कोशिकीय उपापचय की आवश्यकता के अनुसार बहुत से एटीपी अणुओं का संश्लेषण करती है यूकैरियोट में ये सभी चरण माइटोकोन्ड्रिया में संपन्न होते हैं जिसके लिए अॉक्सीजन की आवश्यकता होती है अॉक्सी साँस वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा रासायनिक पदार्थों का अॉक्सीजन की उपस्थिति में पूर्ण अॉक्सीकरण होता है तथा जिसके पश्चात् कार्बनडाइअॉक्साइड, जल तथा ऊर्जा निकलती है इस प्रकार का साँस सामान्यतया उच्च जीवों में मिलता है हम इन प्रक्रियाओं को अगले खंड में प\ढ़ेंगे
14.4 अॉक्सी श्वसन (साँस)
माइटोकोंड्रिया में होने वाले अॉक्सी श्वसन के दौरान ग्लाइकोलिसिस का अंतिम उत्पाद पायरुवेट कोशिका द्रव्य से माइटोकोंड्रिया में परिवहन किया जाता है अॉक्सी श्वसन की मुख्य घटनाएं निम्नलिखित हैं–
• पायरुवेट का चरणबद्ध क्रम में पूर्ण अॉक्सीकरण के उपरांत सभी हाइड्रोजन परमाणु पृथक होते हैं जिससे 3 कार्बनडाइअॉक्साइड के अणु भी मुक्त होते हैंI
• हाइड्रोजन परमाणुओं से पृथक् हुए इलेक्ट्रॉन अॉक्सीजन अणु की ओर जाते हैं जिसके परिणामस्वरूप एटीपी का संश्लेषण होता हैI
सबसे अधिक रोचक बात यह है कि इसकी पहली प्रक्रिया माइटोकोंड्रिया के आधात्री में संपन्न होती है जब कि द्वितीय प्रक्रिया माइटोकोंड्रिया की भीतरी झिल्ली पर संपन्न होती है कोशिका द्रव्य में उपस्थित कार्बोहाइड्रेट के ग्लाइकोलिटिक अपचय द्वारा बनने वाले पायरुवेट माइटोकोंड्रिया की आधात्री में प्रवेश करता है जो अॉक्सीकृत कार्बोक्सिीलिकरण की कॉम्पलेक्स सामूहिक क्रिया द्वारा पायरुवेट डिहाइड्रोजिनेस एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है पायरुविक डिहाइड्रोजिनेस अभिक्रियाओं में कई सह एंजाइम भाग लेते हैं जैसे NAD+ तथा A सहएंजाइम I
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इस प्रक्रिया के दौरान पायरुविक अम्ल के दो अणुओं के उपापचय से NADH के दो अणुओं का निर्माण होता है (ग्लाकोलिसिस के दौरान ग्लूकोज के एक अणु से निर्मित होते हैं)
एेसीटाइल CoA चक्रीय पथ, ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल चक्र में प्रवेश करता है जिसे साधारणतया वैज्ञानिक हैन्स क्रेब की खोज के कारण क्रेब्स चक्र कहते हैं
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14.4.1 ट्राइकार्बाेक्सिलिक अम्ल चक्र (टीसीए)
TCA चक्र का प्रारंभ एसीटाइल समूह के ओक्सेलो एेसिटिक अम्ल (OAA) तथा जल के साथ संघनन से होता है और सिट्रिक अम्ल का निर्माण होता है (चित्र 14.3) यह अभिक्रिया सिट्रेट सिंथेटेज एंजाइम द्वारा होती है तथा CoA का एक अणु मुक्त होता है तब सिट्रेट, आइसोसिट्रेट में समायवित हो जाता है यह डिकार्बोक्सिीलिकरण के दो लगातार चरणों के रूप में होता है इसके उपरांत एल्फाकीटो ग्लूटेरिक अम्ल, तत्पश्चात् सक्सीनाइल CoA का निर्माण होता है सिट्रिक अम्ल के बचे हुए चरणों में सक्सीनाइल CoA, OAA (ओक्सेलोएेसीटिक अम्ल) में अॉक्सीकृत होकर चक्र को आगे ब\ढ़ाने में सहायक होता है सक्सीनाइल (CoA) से सक्सीनिक अम्ल के रूपांतरण के दौरान जीटीपी के एक अणु का निर्माण होता है इसे क्रियाधार स्तरीय फॉस्फोरिलिकरण कहते हैं इन युग्मित अभिक्रियाओं में जीटीपी, जीडीपी में रूपांतरित हो जाता है तथा एडीपी से एटीपी का निर्माण होता है चक्र में तीन स्थान एेसे होते हैं जिसमें NAD+का NADH + H+ में अपचयन होता है और एक स्थान पर FAD+ का FADH2 में अपयचन होता है टीसीए चक्र द्वारा एसिटिल CoA को एंजाइमस अम्ल के निरंतर अॉक्सीकरण हेतु अॉक्सेलोएेसीटेट अम्ल के पुनर्निमाण की आवश्यकता होती है, जो चक्र का प्रथम सदस्य है इसके साथ-साथ NAD+ तथा FAD+ का NADH व FADH2 से क्रमशः पुनःउत्पादन होता है अतः साँस की इस अवस्था के समीकरण को संक्षेप में निम्नवत लिखा जा सकता हैः
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अब तक हम देख चुके हैं कि TCA चक्र में ग्लूकोज के विखंडन से कार्बनडाइअॉक्साइड (CO2) निकलती है, NADH + H+ के आठ अणु, FADH2 के दो अणु तथा दो एटीपी अणुओं का निर्माण होता है आपको आश्चर्य हो रहा होगा कि अभी तक साँस की चर्चा के दौरान न ही कहीं पर अॉक्सीजन का तथा न ही कहीं पर एटीपी के बहुत सारे अणुओं के निर्माण की चर्चा हुई है अब संश्लेषित NADH + H+ तथा FADH2 की क्या भूमिका होगी हमें अब समझना होगा कि साँस में अॉक्सीजन की भूमिका तथा एटीपी का निर्माण कैसे होता है?
14.4.2 इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र अथवा अॉक्सीकरणी फॉस्फोरिलिकरण
साँस प्रक्रिया के अगले चरण में NADH + H+ तथा FADH2 में संचित ऊर्जा मुक्त व उपयोग में लाना है यह तब संपादित होता है जब उनका अॉक्सीकरण इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र द्वारा होता है तथा इलेक्ट्रॉन अॉक्सीजन पर चला जाता है तथा पानी का निर्माण होता है उपापचयी पथ जिसके द्वारा इलेक्ट्रॉन एक वाहक से अन्य वाहक की ओर गुजरता है इसे इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (ETS) कहते हैं, (चित्र 14.4) जो माइटोकोंड्रिया के भितरी झिल्ली पर संपन्न होता है माइटोकोंड्रिया के आधात्री में टीसीए चक्र के दौरान NADH से बनने वाले इलेक्ट्रॉन, एंजाइम NADH डिहाइड्रोजिनेज द्वारा अॉक्सीकृत होता है (कॉम्पलेक्स-I), तत्पश्चात् इलेक्ट्रॉन भीतरी झिल्ली में उपस्थित यूबीक्विीनोन की ओर स्थानांतरित होता है यूबीक्विनोन अपचयी समतुल्य FADH2 द्वारा प्राप्त करता है (कॉम्पलेक्स-II) जो सिट्रिक अम्ल चक्र में सक्सीन के अॉक्सीकरण के दौरान उत्पन्न होते हैं अपचयित यूबिक्विनोन (यूबिक्विनोल) इलेक्ट्रॉन को साइटोक्रोम bc1 साइटोक्रोम C की ओर स्थानांतरित कर अॉक्सीकृत हो जाता है (कॉम्पलेक्स-III) साइटोक्रोम C एक छोटा प्रोटीन है जो, भीतरीः झिल्ली की बाह्य सतह पर चिपका होता है जो इलेक्ट्रॉन को कॉम्पलेक्स-III तथा कॉम्पलेक्स-IV के बीच स्थानांतरण का कार्य गतिशील वाहक के रूप में करता है कॉम्पलेक्स-IV साइटोक्रोम C अॉक्सीडेज कॉम्पलेक्स है, जिसमें साइटोक्रोम a, a3तथा दो तांबा केंद्र मिलते हैं I
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जब इलेक्ट्रॉन, इलेक्टॅन परिवहन शृंखला में एक वाहक से दूसरे वाहक तक कॉम्पलेक्स-I से कॉम्पलेक्स-IV द्वारा गुजरते हैं, तब वे एटीपी सिंथेज (कॉम्पलेक्स-V) से युग्मित होकर एडीपी व अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी का निर्माण करते हैं इस दौरान संश्लेषित होने वाली एटीपी अणुओं की संख्या इलेक्ट्रॉन दाता पर निर्भर है NADH के एक अणु के अॉक्सीकरण से एटीपी के तीन अणुओं का निर्माण होता है जबकि FADH2 का एक अणु से एटीपी का दो अणु बनता है जबकि साँस की अॉक्सी प्रक्रिया अॉक्सीजन की उपस्थिति में ही संपन्न होती है प्रक्रिया के अंतिम चरण में अॉक्सीजन की भूमिका सीमित होती है यद्यपि अॉक्सीजन की उपस्थिति अत्यावश्यक है; क्योंकि यह पूरे तंत्र से H2 (हाइड्रोजन) को मुक्त कर पूरी प्रक्रिया को संचालित करती है अॉक्सीजन अंतिम इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में कार्य करता है प्रकाश फॉस्फोरिलिकरण के विपरीत, जहाँ प्रोटीन प्रवणता के निर्माण में प्रकाश ऊर्जा का उपयोग फॉस्फोरिलिकरण के लिए होता है, साँस में इसी प्रकार की प्रक्रिया में अॉक्सीकरण अपचयन द्वारा ऊर्जा की पूर्ति होती है फलस्वरूप इस कारण से हुई क्रियाविधि को अॉक्सीकारी-फॉस्फोरिलिकरण कहते हैं I
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झिल्ली से जु\ड़े एटीपी संश्लेषण की क्रियाविधि के बारे में आप पहले ही प\ढ़ चुके हैं जिसे पिछले अध्याय में रसोपरासरण परिकल्पना (केमियोओस्मोटिक हाइपोथिसिस) के आधार पर बताया गया है जैसा कि पहले वर्णित है कि इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र के दौरान मुक्त ऊर्जा का उपयोग एटीपी सिंथेज (कॉम्पलेक्स-V) की सहायता से एटीपी के संश्लेषण में होता है यह कॉम्पलेक्स, दो प्रमुख घटकों F0व F1 से बनते हैं (चित्र 14.5) F1 शीर्ष परिधीय झिल्ली प्रोटीन कॉम्पलेक्स है, जहाँ पर अकार्बनिक फास्फेट तथा एडीपी से एटीपी का संश्लेषण होता है वैद्युत रसायन प्रोटोन प्रवणता के फलस्वरूप 2H+ आयन अंतर झिल्ली अवकाश से Fo में होकर आधात्री की ओर गति करता है जिससे एक एटीपी का संश्लेषण होता है I
14.5 श्वसनीय संतुलन चार्ट
प्रत्येक अॉक्सीकृत ग्लूकोज अणु से बनने वाले प्राप्त शुद्ध एटीपी की गणना करना अब संभव है, किंतु वास्तविकता में यह एक सैद्धांतिक अभ्यास ही रह गया है यह गणना कुछ निश्चित कल्पनाओं के आधार पर ही की जा सकती हैं I
• यह एक क्रमिक, सुव्यवस्थित, क्रियात्मक पाथ है जिसमें एक क्रियाधार से दूसरे क्रियाधार का निर्माण होता है जिसमें ग्लाइकोलिसिस से शुरू होकर टीसीए चक्र तथा पथ (ETS) एक के बाद एक आती है I
• ग्लाइकोलिसिस में संश्लेषित NADH माइटोकोंड्रिया में आता है, जहाँ उसका फॉस्फोरिलीकरण होता है I
• पथ का कोई भी मध्यवर्ती दूसरे यौगिक के निर्माण के उपयोग में नहीं आते हैं I
• श्वसन में केवल ग्लूकोज का ही उपयोग होता है– कोई दूसरा वैकल्पिक क्रियाधार पथ के किसी भी मध्यवर्ती चरण में प्रवेश नहीं करता है I
हालांकि इस प्रकार की कल्पना सजीव तंत्र में वास्तव में तर्कसंगत नहीं होती है; सभी पथ एक के बाद एक नहीं, बल्कि एक साथ कार्य करते हैं पथ में क्रियाधार आवश्यकता अनुसार बाहर तथा अंदर आ जा सकते हैं; आवश्यकतानुसार एटीपी का उपयोग हो सकता है; एंजाइम की क्रिया की दर को अनेकों विधियों द्वारा नियंत्रित किया जाता है फिर भी यह क्रिया करना उपयोगी है; क्यांेंकि सजीव तंत्र में ऊर्जा का निष्कर्षण एवं संग्रहण हेतु इसकी दक्षता सराहनीय है अतः अॉक्सी श्वसन के दौरान ग्लूकोज के एक अणु से एटीपी के 36 अणुओं की शुद्ध प्राप्ति होती है I
अब हम किण्वन तथा अॉक्सी श्वसन की तुलना करें
• किण्वन में ग्लूकोज का आंशिक विघटन होता है जबकि अॉक्सी श्वसन में पूर्ण विघटन होता है तथा कार्बनडाइअॉक्साइड एवं जल बनते हैं
• किण्वन में ग्लूकोज के एक अणु से पायरुविक अम्ल बनने के दौरान एटीपी के शुद्ध 2 अणुओं की प्राप्ति होती है, जबकि अॉक्सी श्वसन में बहुत अधिक एटीपी के अणु बनते हैं
• किण्वन में NADH का NAD+ में अॉक्सीकरण मंद गति से होता है, जबकि अॉक्सी श्वसन में यह अभिक्रिया तीव्र गति से होती है
14.6 एेंफीबोलिक पथ
साँस के लिए ग्लूकोज अनुकूल क्रियाधार है श्वसन में सभी कार्बोहाइड्रेट उपयोग में लाने से पहले ग्लूकोज में परिवर्तित होते हैं जैसे कि पहले बताया जा चुका है कि दूसरे क्रियाधार भी साँस में प्रयोग किए जा सकते हैं किंतु तब वे साँस के पहले चरण में उपयोग में नहीं आते हैं चित्र 14.6 को देखिए कि विभिन्न क्रियाधार श्वसन पथ में कहाँ उपयोग करते हैं वसा सबसे पहले ग्लिसरेल तथा वसीय अम्ल में विघटित होता है यदि वसीय अम्ल साँस के उपयोग में आता है तो वह पहले एसीटाइल सह-एंजाइम बनकर पथ में प्रवेश करता है ग्लिसरेल पहले पीजीएएल (PGAL) में परिवर्तित होकर श्वसन पथ में प्रवेश करता है प्रोटीन प्रोटिएज एंजाइम द्वारा विघटित होकर अमीनो अम्ल बनाता है प्रत्येक अमीनो अम्ल (विएेमीनीकरण के बाद) अपनी संरचना के आधार पर क्रेब्स चक्र के अंदर विभिन्न चरणों में प्रवेश करता है I
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चूंकि साँस के दौरान क्रियाधारक टूटते हैं, अतः साँस प्रक्रिया परंपरागत अपचयी प्रक्रिया है और श्वसन पथ श्वसनीय अपचयी पथ है किंतु आप क्या इसे ठीक समझते हैं? ऊपर वर्णित है कि विभिन्न क्रियाधार ऊर्जा हेतु श्वसन पथ में कहाँ प्रवेश करते हैं यह जानना महत्वपूर्ण है कि ये यौगिक उपरोक्त क्रियाधार बनाने के लिए श्वसनीय पथ से अलग होंगे अतः पथ में प्रवेश करने से पहले वसा अम्ल जब क्रियाधार के रूप में उपयोग में आते हैं तो श्वसनीय पथ में उपयोग में आने से पूर्व एसीटाइल CoA में विख्ांडित हो जाता है जब जीवधारी को वसा अम्ल का संश्लेषण करना होता है तो श्वसनी पथ एसीटाइल CoA अलग हो जाता है इसलिए वसा अम्ल के संश्लेषण तथा विखंडन के दौरान श्वसनीय पथ का उपयोग होता है इसी प्रकार से प्रोटीन के संश्लेषण व विखंडन के दौरान भी होता है इस प्रकार विघटन की प्रक्रिया कम करता है सजीवों में अपचय कहलाती है तथा संश्लेषण उपचय कहलाती है; चूँकि श्वसनी पथ में अपचय तथा उपचय दोनों ही होते हैं इसलिए श्वसनी पथ को एेंफीबोलिक पथ कहना उचित होगा न कि उपचय पथ; क्योंकि यह अपचयी व उपचयी दोनों में भाग लेती है
14.7 साँस गुणांक
अब साँस के दूसरे पक्ष को देखते हैं जैसा कि आप जानते हैं कि अॉक्सी श्वसन के दौरान अॉक्सीजन का उपयोग होता है और कार्बनडाइअॉक्साइड निकलती है साँस के दौरान मुक्त हुई कार्बनडाइअॉक्साइड तथा उपयोग में लाई गई अॉक्सीजन का अनुपात को साँस गुणांक (R.Q.) या श्वसनीय अनुपात कहते हैं I
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साँस गुणांक, साँस के दौरान उपयोग में आने वाले श्वसनी क्रियाधार पर निर्भर करता है I
जब कार्बोहाइड्रेड क्रियाधार के रूप में आकर पूर्ण अॉक्सीकृत हो जाते हैं तो साँस गुणांक 1 होगा; क्योंकि समान मात्रा में CO2 व O2 क्रमशः मुक्त होती हैं एवं उपयोग में लाई जाती हैं, जैसा कि समीकरण से स्पष्ट हैः
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जब वसा साँस में प्रयुक्त होती है तो साँस गुणांक 1.00 से कम होता है वसा अम्ल ट्राइपामाटिन के रूप में उपयोग में आता है तब इसकी गणना निम्नवत होगीः
जब प्रोटीन श्वसनी क्रियाधार के रूप में प्रयुक्त होता है तब अनुपात 0.9 के लगभग होते है
यहाँ, यह जानना अतिमहत्वपूर्ण है कि सजीवों में श्वसनीय क्रियाधार अक्सर एक से अधिक होते हैं; किंतु शुद्ध प्रोटीन व वसा श्वसनी क्रियाधारों के रूप में प्रयुक्त नहीं होते हैं
सारांश
प्राणियों की तरह पादपो में श्वसन या गैसीय आदान प्रदान हेतु कोई विशिष्ट तंत्र नहीं होता है रंध्र व वातरंध्र द्वारा विसरण से गैसों का आदान प्रदान होता है पौधों में लगभग सभी सजीव कोशिकाएं वायु के संपर्क में होती हैं
जटिल कार्बनिक अणुओं के अॉक्सीकरण द्वारा C-C आवंधों के टूटने के उपरांत जब कोशिका से ऊर्जा की अत्यधिक मात्रा निकलती है तो उसे कोशिकीय साँस कहते हैं साँस के लिए ग्लूकोज सर्वाधिक उपयोगी क्रियाधार है वसा एवं प्रोटीन के टूटने के बाद भी ऊर्जा निकलती है कोशिकीय साँस की प्रारंभिक प्रक्रिया कोशिका द्रव्य में संपन्न होती है प्रत्येक ग्लूकोज का अणु एंजाइम उत्प्रेरित शृंखलाओं की अभिक्रियाओं द्वारा पायरुविक अम्ल के 2 अणुओं में टूट जाता है, इस प्रक्रिया को ग्लाइकोलिसिस कहते हैं पायरुवेट का भविष्य O2 की उपलब्धता तथा जीव पर निर्भर करता है अनॉक्सी परिस्थितियों में किण्वन द्वारा लैक्टिक अम्ल या एल्कोहल बनते हैं किण्वन बहुत सारे प्रोकै रियोटिक, एक कोशिक यूकैरियोट व अंकुरित बीजों में अनॉक्सी परिस्थितियों में संपन्न होता है यूकैरियोट जीवों में O2 की उपस्थिति में अॉक्सी साँस होता है पायरुविक अम्ल का माइटोकोंड्रिया में परिवहन के बाद एसीटाइल CoA में रूपांतरण होता है साथ ही CO2 निकलती है तत्पश्चात एसीटाइल CoA टीसीए पथ अथवा क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है जो माइटोकोंड्रिया के आधात्री में होता है क्रेब्स चक्र में NADH + H+ तथा NADH2 बनते हैं इन अणुओं व NADH + H+ जो ग्लाइकोलिसिस के दौरान बनता है इनकी ऊर्जा का उपयोग एटीपी के संश्लेषण में होता है यह सूक्ष्मकणिका के अंतः झिल्ली पर स्थित वाहकों के तंत्र, जिसे इलेक्टॅन परिवहन तंत्र कहते हैं, के द्वारा संपन्न होती है जब इलेक्ट्रॉन इस तंत्र से होकर गति करता है, तो निकलने वाली पर्याप्त ऊर्जा एटीपी का संश्लेषण होता है, इसे अॉक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण कहते हैं, इस प्रक्रिया में अंततः अंतिम इलेक्ट्रॉन ग्राही O2 होता है, जो पानी में अपचयित हो जाता है
श्वसनी पथ में उपचयी अथवा अपचयी दोनों भाग लेते हैं, इसलिए इसे एेंफीबेलिक पथ कहते हैं साँस गुणांक साँस के दौरान में आने वाले श्वसनी क्रियाधार पर निर्भर करता है
अभ्यास
1. इनमें अंतर करिए?
(अ) साँस (श्वसन) और दहन
(ब) ग्लाइकोलिसिस तथा क्रेब्स चक्र
(स) अॉक्सी श्वसन तथा किण्वन
2. श्वसनीय क्रियाधार क्या है? सर्वाधिक साधारण क्रियाधार का नाम बताइए?
3. ग्लाइकोलिसिस को रेखा द्वारा बनाइए?
4. अॉक्सी श्वसन के मुख्य चरण कौन-कौन से हैं? यह कहाँ संपन्न होती है?
5. क्रेब्स चक्र का समग्र रेखा चित्र बनाइए?
6. इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र का वर्णन कीजिए?
7. निम्न के मध्य अंतर कीजिए?
(अ) अॉक्सी श्वसन तथा अनॉक्सी श्वसन
(ब) ग्लाइकोलिसिस तथा किण्वन
(स) ग्लाइकोलिसिस तथा सिट्रिक अम्ल चक्र
8. शुद्ध एटीपी के अणुओं की प्राप्ति की गणना के दौरान आप क्या कल्पनाएं करते हैं?
9. ‘श्वसनीय पथ एक एेंफीबोलिक पथ होता है’, इसकी चर्चा करें
10. साँस गुणांक को पारिभाषित कीजिए, वसा के लिए इसका क्या मान है?
11. अॉक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण क्या है?
12. साँस के प्रत्येक चरण में मुक्त होने वाली ऊर्जा का क्या महत्व है?